La clorofila sirve como el pigmento verde predominante dentro de los organismos vegetales, funcionando como el agente absorbente de luz crucial para el proceso de fotosíntesis. Variaciones en la estructura molecular dan origen a varias formas de clorofila, siendo la clorofila a la más prevalente y la clorofila b constituyendo la segunda variante más común. La estructura fundamental de la clorofila se caracteriza por un sistema de anillo porfirínico que envuelve un único átomo de magnesio, compuesto por cuatro subunidades pirrólicas. A este anillo porfirínico se le adjunta una cadena hidrocarbonada larga, distinguiendo las dos formas principales de clorofila a través de variaciones en la cadena lateral conectada a uno de los grupos pirrólicos. La clorofila a exhibe un grupo metilo, mientras que la clorofila b presenta una cadena lateral que consiste en CHO, como se ilustra en el diagrama que destaca estas distinciones.
La evolución del conocimiento de la clorofila está entrelazada con los avances en la comprensión del proceso fotosintético y la aparición de la química moderna. En la década de 1770, Joseph Priestley observó que las plantas reponían oxígeno cuando se colocaban en un ambiente que contenía aire fijo (dióxido de carbono). Basándose en los hallazgos de Priestley, Jean Senebier descubrió la relación recíproca entre la reposición de oxígeno y el consumo de dióxido de carbono en las plantas. Jan Ingenhousz determinó que la parte verde de las plantas, que requiere luz, jugaba un papel fundamental en la reposición de oxígeno. A principios del siglo XIX, Nicholas Theodore de Saussure identificó el agua y el dióxido de carbono como las fuentes de hidrógeno y carbono en las plantas, respectivamente.
El aislamiento y el nombre de la clorofila fueron realizados por Pierre Joseph Pelletier y Joseph Bienaimé Caventou en 1818, con el nombre derivado de las palabras griegas "chloros," que significa verde amarillento, y "phyllon," que significa hoja. René-Joachim-Henri Dutrochet reconoció la necesidad de la clorofila para la fotosíntesis en 1837, mientras que Julius Robert von Mayer propuso en 1845 que las plantas convierten la luz en energía química. La cromatografía, desarrollada por Mikhail Semenovich Tsvett a principios del siglo XX, facilitó la separación de diferentes clorofilas. Richard Martin Willst?tter utilizó la cromatografía para aislar pigmentos vegetales e identificó la similitud estructural entre la clorofila y la hemoglobina, aislando la clorofila a y la clorofila b. Willst?tter recibió el Premio Nobel de Química en 1915 por sus contribuciones.
La estructura integral de la clorofila fue dilucidada por Hans Fischer, quien recibió el Premio Nobel de Química en 1930. Fischer estableció la relación entre la clorofila y la hemina, desarrollando además una síntesis para esta última.
Las clorofilas primarias presentes en las plantas verdes son la clorofila a y la clorofila b, siendo la clorofila a predominante. Todos los organismos fotosintéticos, incluyendo plantas, algas verdes y cianobacterias, contienen clorofila a, mientras que la clorofila b es específica de plantas y algas verdes. Además de las clorofilas a y b, varias plantas también poseen clorofilas c, d y e. La clorofila, situada en las membranas tilacoides de los cloroplastos, funciona como las antenas recolectoras de luz en las plantas. Recolecta energía, iniciando una secuencia de reacciones bioquímicas que finalmente transforman la energía radiante en energía química. A pesar de las numerosas reacciones involucradas en la fotosíntesis, el proceso general está representado por la ecuación: 6CO2 + 6H2O → 6O2 + C6H12O6.
La estructura de la clorofila es crucial para su papel en la transferencia de energía. El sistema conjugado de enlaces simples y dobles alternantes resulta en electrones delocalizados que pueden ser excitados por la luz a orbitales moleculares superiores. La liberación de energía cuando un electrón excitado regresa a un orbital molecular inferior produce luz visible dentro del rango de 400 nm a 700 nm, que es el espectro visible de la luz. Tras la absorción de luz por la clorofila, la energía se transfiere a moléculas adyacentes. Este proceso continúa a través del sistema de moléculas de clorofila hasta alcanzar un lugar llamado centro de reacción. En el centro de reacción, un electrón es transferido a un aceptor de electrones. Juntos, las antenas recolectoras de luz de clorofila, la clorofila de transferencia de electrones y el centro de reacción forman un fotosistema.
Dos fotosistemas, Fotosistema I (P700) y Fotosistema II (P680), están asociados con las plantas verdes. Los números 700 y 680 denotan las longitudes de onda de la luz, en nanómetros, en las que estos sistemas son más eficientes. En el Fotosistema II, la clorofila absorbe la luz en una longitud de onda máxima de 680 nm, excitando un electrón que se mueve a través de la clorofila hacia el centro de reacción. La energía del fotón es luego utilizada por proteínas de transferencia de electrones para bombear protones (H+) hacia el tilacoide, creando un gradiente de protones. Los protones difunden a través de la ATP sintasa, generando trifosfato de adenosina (ATP) a partir de difosfato de adenosina (ADP) y fosfato inorgánico (Pi). El electrón luego se mueve al centro de reacción del Fotosistema I, absorbiendo energía adicional de la luz en una longitud de onda máxima de 700 nm, y se utiliza para producir NADPH.
Las reacciones luminosas en la fotosíntesis, que ocurren en los Fotosistemas I y II, requieren luz para producir productos primarios como ATP y NADPH. Las reacciones oscuras utilizan ATP y NADPH para reducir el dióxido de carbono, facilitando la síntesis de carbohidratos. La clorofila a y b absorben fuertemente en las regiones roja y verde-azulada del espectro visible, lo que resulta en la transmisión y reflexión de longitudes de onda verdes. Este fenómeno otorga el color verde característico a los tejidos vegetales que contienen clorofila, como hojas y tallos. La clorofila a es el pigmento principal, pero las plantas también contienen pigmentos accesorios como otras clorofilas, carotenos, antocianinas y xantofilas. La presencia de una variedad de pigmentos, incluida la clorofila b, permite a las plantas capturar la luz a través de un espectro más amplio. Durante el verano, la abundancia de clorofila a enmascara los colores de los pigmentos accesorios, mientras que en oto?o, los cambios en el fotoperíodo y las temperaturas más frescas se?alan la reducción y cesación de la producción de clorofila, permitiendo que otros pigmentos sean exhibidos y resultando en los vibrantes colores oto?ales.
Richard L. Myers (2009). Los 100 Compuestos Químicos Más Importantes: Una Guía de Referencia. Greenwood Publishing Group. 1 de octubre de 2009. https://doi.org/10.1021/ed086p1182
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